Ce este heteroza? Esența fenomenului de heteroză, cauzele și condițiile apariției efectului. Heteroza la animale

HETEROZA (din grecescul?τερο?οσις - schimbare, transformare) (putere hibridă), superioritatea hibrizilor într-o serie de caracteristici și proprietăți față de formele părinte; se manifestă prin creșterea viabilității, fertilității și productivității hibrizilor. Termenul de „heteroză” a fost propus de geneticianul american G. Schell în 1914, deși însuși fenomenul heterozei este cunoscut încă din cele mai vechi timpuri, iar prima sa descriere științifică a fost făcută de botanistul german I. Kölreuther (1760). Particularitatea heterozei este că se manifestă în toți hibrizii de prima generație obținuți din încrucișarea unor forme neînrudite: rase, soiuri, linii și chiar specii. Într-o serie de generații ulterioare (încrucișarea hibrizilor între ei), proporția descendenților cu heterozis scade progresiv și apoi dispare. Superioritatea hibrizilor asupra celor mai bune dintre formele parentale este desemnată drept heterozis adevărat. În cazul în care hibrizii depășesc doar valoarea medie a ambilor părinți, ei vorbesc de potențial heteroz. Cel mai mare efect al heterozei se poate manifesta în hibrizi interliniari dubli - descendenți din încrucișarea a doi hibrizi interliniari simpli diferiți. Heteroza plantelor și animalelor este folosită ca cea mai importantă tehnică de creștere a randamentelor și a productivității. Este important să se descifreze mecanismele heterozei, precum și să se dezvolte metode pentru fixarea acesteia. Niciuna dintre ipotezele propuse (heterozigositate, gene dominante favorabile, echilibru genetic, formarea complexelor de gene compensatorii etc.) nu explică pe deplin mecanismele heterozei. Se crede că există multe motive pentru apariția acesteia. Ca abordări pentru rezolvarea problemei de fixare a heterozei, poliploidie, crearea de structuri heterozigote stabile și utilizarea tuturor formelor de apomixis, precum și propagarea vegetativă a hibrizilor, duplicarea genelor individuale sau a secțiunilor mici de cromozomi, transplantul de nuclee de somatic celule la animale în ouă denucleate (enucleate) (inginerie celulară).

V. S. Mihaiev.

Heteroza în zootehnie se observă: în timpul hibridizării interspecifice (de exemplu, un catâr obținut prin încrucișarea unui măgar cu o iapă își depășește părinții ca forță, rezistență și performanță); cu încrucișări (de exemplu, încrucișările obținute din încrucișarea industrială a porcilor mari albi și estonieni au o creștere medie zilnică a greutății în viu care este cu 6-10% mai mare decât părinții lor de rasă pură); cu încrucișări între linii (de exemplu, găinile ouătoare hibride produc cu 30-50 de ouă mai multe pe an decât găinile din liniile originale); cu selecție eterogenă de perechi parentale din aceeași rasă. Gradul de manifestare a heterozei depinde de compatibilitatea (capacitatea combinativă) a părinților (linii, rase). Hibrizii sau încrucișările pot fi superioare în una sau mai multe trăsături față de cea mai bună dintre formele parentale (de exemplu, greutatea în viu a unui cocoș din Cornish la 6 săptămâni este de 2,0 kg, o găină de rocă Plymouth este de 1,7 kg și greutatea vie medie a urmașul obținut din acestea este de 2 ,1 kg); poate avea un indicator al oricărei trăsături care depășește media aritmetică a acestei trăsături la părinți (de exemplu, producția de ouă a găinilor din linia A este de 320 de ouă în 72 de săptămâni de viață, linia B este de 280 de ouă, iar găinile ouătoare hibride AB este de 309 ouă). Uneori, hibrizii din prima generație sunt superiori formelor parentale într-o trăsătură derivată din celelalte două, fiecare având un tip intermediar de moștenire. De exemplu, producția de lapte a unei vaci alb-negru în timpul lactației este de 6000 kg de lapte cu 3,0% conținut de grăsime, o vacă Jersey are 3000 kg de lapte cu 6,0% conținut de grăsime, iar încrucișările acestor rase sunt de 4500 kg de lapte cu conținut de grăsime de 4,5% Din punct de vedere al producției de lapte și al conținutului de grăsimi, nu se observă heteroza. Mai mult, cantitatea totală de grăsime din lapte obținută în timpul alăptării de la vacile încrucișate (202,5 ​​kg) este mai mare decât de la vacile de rasă pură (180 kg).

Lit.: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Biologia păsărilor de curte. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. Genetica. M., 2006.

I. I. Kocsis.

Heteroza în creșterea plantelor se manifestă prin superioritatea hibrizilor din prima generație (F1) față de cele mai bune dintre formele parentale în una sau mai multe caracteristici, inclusiv o îmbunătățire a obiceiului plantelor, o creștere a masei organelor vegetative și generative, o îmbunătățire a caracteristici biochimice și fiziologice; adaptabilitate crescută, productivitate crescută cu 15-50%. Cu cât formele parentale încrucișate diferă mai mult prin caracteristici morfologice, biologice, fiziologice, adaptative și alte caracteristici, cu atât se manifestă mai mult heteroza. Selecția hibrizilor F1 constă în mai multe etape. În primul rând, ei caută și creează forme de plante cu caracteristici sau mecanisme care împiedică autopolenizarea (dioecie, sterilitate etc.). În etapa următoare, prin autopolenizarea repetată a plantelor cu polenizare încrucișată, se creează linii consangvinizate care sunt homozigote pentru principalele trăsături valoroase din punct de vedere economic. În continuare, prin încrucișări reciproce cu alte linii consangvinizate, acestea sunt evaluate pentru capacitatea lor combinativă, iar cei mai buni hibrizi și liniile lor parentale sunt izolate. Etapa finală constă în producerea de semințe de hibrizi heterotici folosind diferite încrucișări (intervarietale, varietale, liniare etc.). Ei cultivă hibrizi F1 foarte productivi de cereale, leguminoase, legume, culturi ornamentale și alte culturi. Unele ramuri ale producției agricole (de exemplu, legumicultură în sol protejat) până la începutul secolului al XX-lea au trecut complet la utilizarea hibrizilor heterotici. Efectul heterozei se păstrează la plantele din generația următoare numai în timpul înmulțirii vegetative.

Ce este heteroza? Aceasta este întrebarea pe care vom încerca să o luăm în considerare în acest articol. Aici se vor determina semnificația acestuia și caracteristicile generale ale fenomenului. Vom atinge, de asemenea, termenul „selecție”, care are legătură directă cu fenomenul heterozei și vom încerca să ne familiarizăm și cu acesta.

Introducere

Conceptul de selecție este baza de la care „urmează” principalul obiect de considerare din acest articol - heterosis.

Selecția este un set general de tehnici metodologice prin care are loc crearea diferitelor soiuri de plante și a hibrizilor acestora. O persoană primește parametrii de care are nevoie. De exemplu, randament crescut și/sau recoltă de calitate. Această știință a fost folosită cu succes de om în cursul evoluției sale timp de câteva mii de ani; aproape de la începutul civilizaţiei umane. Este folosit de o mare varietate de oameni: de la amelioratorii de plante la organizații individuale, grădinari, fermieri etc.

Ameliorarea este căutarea modalităților de a crea și de a reproduce plante cu caracteristici de înaltă calitate (creștere accelerată, mai multe fructe, rezistență la secetă etc.).

Selectie atunci si acum

Odată cu dezvoltarea științei creșterii, s-a făcut un salt și în căutarea unor metode de evitare a incidentelor asociate cu calitatea produselor în general. Cert este că anterior a existat un control slab asupra activităților crescătorilor, ceea ce a permis cartofilor Lenape să intre pe piață. Conținea o cantitate relativ mare de substanță toxică - solanină. Nu a existat niciun rău pentru sănătatea umană datorită faptului că produsul a fost scos rapid din comerț. În prezent, soiurile care sunt eliberate cu permisiunea de la inspecția de stat sunt cel mai adesea sigure. De asemenea, va fi interesant de știut că OMG-urile nu sunt alimente periculoase. Aceasta este o amăgire în masă. Produsele modificate genetic sunt atent verificate și numai cele sigure sunt permise spre vânzare.

Efectul heterosis este o metodă de selecție. De fapt, fiecare persoană este rezultatul codificării și modificării la nivel de genă. Este important să ne amintim că creșterea selectivă la domiciliu a soiurilor, chiar și cu o abordare competentă, poate consolida nu numai proprietățile necesare și benefice, ci și pe cele negative.

Heteroza

Ce este heteroza? Acest concept se definește ca un proces care permite creșterea viabilității diferiților hibrizi prin moștenirea/transmiterea anumitor seturi de alele genice. Transmiterea este efectuată de organismele mamă și, în consecință, organismele fiice moștenesc. Părinții sunt eterogene. Acest fenomen este opusul depresiei de consangvinizare (o scădere a viabilității tuturor indivizilor dintr-o generație care a apărut din cauza consangvinizării, care poate duce la o creștere a homozigozității). Fenomenul de heteroză este asociat cu o creștere a viabilității organismelor hibride de prima generație prin transferul materialului genetic într-o formă heterozigotă. Componentele alelice semi-letale nu se pot manifesta. Datorită prezenței unei stări heterozigote, apare un set de gene dominante care sunt responsabile pentru parametrii de înaltă calitate. O alela semi-letală este de obicei recesivă în semnificație informațională. Cu toate acestea, există și excepții.

Varianta alelică a enzimei

Când răspundem la întrebarea ce este heteroza, este necesar să obținem o imagine mai completă a procesului menționând că heterozigotarea poate duce la formarea mai multor variante ale unei enzime alelice care îmbunătățesc calitatea unei plante. În comparație cu starea homozigotă a alelelor, prezența acestei calități este mai promițătoare și mai benefică. Efectul heterozei este determinat în mare măsură de gradul de înrudire între indivizii părinți. Cu cât sunt mai departe reprezentanții înrudiți ai indivizilor parentali, cu atât se va observa mai mare efectul heterozei și efectul acesteia asupra hibrizilor din prima generație.

Observare

Unul dintre primii care a observat fenomenul heterozei este I. G. Kelreuter, care a făcut acest lucru chiar înainte ca legile lui Mendel privind distribuția materialului ereditar între hibrizii de generații diferite (3 legi principale) să fie descoperite. G. Shull a descris heteroza la porumb în 1908.

În heteroza plantelor, există trei tipuri: reproductivă (creșterea fertilității hibrizilor și a randamentului acestora), adaptativ / adaptiv (creșterea capacităților de adaptare a hibrizilor la efectele diferiților factori negativi) și somatic (creșterea dimensiunii liniare a plantei, afectând în special greutatea).

Informații generale

Când răspundem la întrebarea ce este heteroza, va fi, de asemenea, important de știut că acest proces folosește în prezent genetica în scopurile sale. Genetica este cea care formează baza generală a bazei teoretice pentru selecția organismelor vegetale, animalelor, bacteriilor, virușilor și ciupercilor. Bazându-se pe anumite tipuri de materiale din diferite obiecte de selecție, specialiștii selectează tipuri de material similar care ar face posibilă crearea celor mai bune opțiuni pentru noile rase de organisme multicelulare și tulpini de microorganisme.

În timpul selecției, se poate utiliza un set diferit de metode de încrucișare, metode de analiză hibridologică, metode de inducere a mutațiilor etc. Un exemplu al activității heterozei este crearea și utilizarea soiurilor de cereale care sunt pitici mutanți. Aceasta a fost o consecință a lucrării Revoluției Verzi. Faptul este că aceste tipuri de plante, de exemplu, grâul și orezul, sunt convenabile de recoltat în timpul recoltării la mașină. Aceste plante manifestă și rezistență la adăpostire. Toate acestea vă permit să evitați pierderi mari de recoltă la recoltarea culturilor. Metoda poliploidizării, o metodă de multiplicare a setului de cromozomi, a devenit, de asemenea, răspândită. Cel mai adesea, organismele poliploide au trăsături ereditare mai puternice (de exemplu, productivitatea). Omul a început de mult să folosească metode de selecție. Au fost aplicate plantelor precum grâul și secara, sfecla de zahăr și cartofii etc.

Fenomenul heterozei și puterea hibridă a unei plante, așa cum am menționat mai sus, a fost descoperit de I. G. Kelreuter. El a observat și acest proces la animale.

Heteroza

Conceptul de heterosis.

Consangvinizarea este însoțită de depresie de consangvinizare, homozgozitate crescută a descendenților consangviniți și similitudine genetică crescută a descendentului cu strămoșul. Heteroza are proprietăți biologice și genetice opuse.

Sub heteroza să înțeleagă superioritatea urmașilor din prima generație față de formele parentale în viabilitate, rezistență, productivitate, care apare la încrucișarea diferitelor rase, rase de animale și tipuri zonale.

Fenomenul heterozei, sau „vigoare hibridă”, a fost observat în practica creșterii animalelor din cele mai vechi timpuri, în special atunci când se produceau catâri prin încrucișarea unui măgar cu o iapă, Charles Darwin a dat mai întâi o explicație științifică a „vigorii hibride”. apare la urmași atunci când organisme neînrudite sunt încrucișate. El a explicat acest efect prin diferența biologică a gameților masculin și feminin, care este cauzată de influența diferențelor din mediul în care trăiesc părinții.

Teoriile genetice ale heterozei

Termenul " heteroza„a fost introdusă de G. Schell (1914) și a explicat prezența „vigorii hibride” prin starea de heterozigositate în genotipul unui organism format ca urmare a încrucișării. Ipoteza heterosis, formulată de G. Schell, E. East și H. Hayes, explică fenomenul heterozigozității prin prezența heterozigozității diverselor loci și supradominarea rezultată, adică atunci când acțiunea unui heterozigot Ahh manifestarea fenotipului este mai puternică decât cea a genotipului dominant homozigot AA(adică efectul acțiunii Ahh mai multă acțiune AA) Semnificația heterozigozității a fost confirmată de lucrările lui N. P. Dubinin, M. Lerner și alți oameni de știință,

O altă explicație a heterozei, formulată de Keibl și Pellew (1910), se bazează pe faptul că atunci când se încrucișează organisme care poartă diferite gene homozigote în genotip, de exemplu AAbb) Şi aaBB, y descendenți încrucișați, alelele recesive se transformă într-o formă heterozigotă a genotipului AaB,în care efectele nocive ale genelor recesive sunt eliminate. Influența genelor dominante asupra manifestării heterozei poate fi explicată prin efectul total simplu al unui număr mare de gene dominante, adică există un efect aditiv.

K. Davenport (1908) și D. Jones (1917) au propus să explice heteroza pe baza ipotezei interacțiunii genelor dominante non-alelice ale ambilor părinți, ceea ce dă un efect total care provoacă heteroza.

A fost identificat un tip ecologic de heteroză (Merkuryeva și 1980), care este cauzat de procesul de aclimatizare și se manifestă la animalele din prima generație ecologică. Acest tip de heteroză s-a manifestat prin creșterea producției de lapte a puilor născuți în regiunea Ryazan din vaci Ayrshire importate din Finlanda. În generațiile următoare, producția de lapte a scăzut la un nivel corespunzător potențialului genetic al grupului de vaci introdus.

Ideile moderne despre cauzele heterozei se bazează pe faptul că heteroza este rezultatul interacțiunii mai multor gene. Acțiunea lor multiplă duce la un efect de heteroză Această explicație se numește heteroză de echilibru (Dobzhansky, 1952). Ulterior, Lerner (1954), N.V.Turbin (1961-1968) au continuat să dezvolte această poziție Conform afirmațiilor lor, hegeroza este cauzată de acțiunea multor gene, echilibrate reciproc în genom în procesul de evoluție, ceea ce determină optimul. dezvoltarea și adaptabilitatea organismului la condițiile de mediu.

Dacă, în timpul încrucișării, genomurile optime ale ambilor părinți sunt combinate, atunci descendenții primei generații au cea mai favorabilă situație în combinarea genomilor, ceea ce duce la manifestarea heterozei. În consecință, heterozigositatea care însoțește încrucișarea suferă presiunea diverșilor factori și astfel creează o interacțiune echilibrată a genelor în genom,

În practica zootehniei, se observă uneori așa-numita heteroză negativă, când descendenții au un nivel de trăsătură sub media părinților, dar este puțin mai mare decât nivelul trăsăturii părintelui la care este mai puțin. dezvoltat. Cu cât diferențele de nivel de trăsătură ale formelor parentale sunt mai mari, cu atât nivelul mediu de trăsătură al descendenților se apropie de nivelul de trăsătură al celui mai rău părinte. Această caracteristică a moștenirii a fost descrisă de Ya L, Glembotsky în legătură cu tăierea lânii în cruci obținute din încrucișarea caprelor Angora cu capre cu păr gros. Tăierea lânii la încrucișările din prima generație a fost puțin mai mare decât cea a caprelor cu păr gros, dar semnificativ mai mică decât a caprelor Angora, la care a fost de 4-5 ori mai mare în comparație cu caprele cu păr gros și încrucișate.

Cercetările pentru elucidarea bazei biologice a heterozei au fost efectuate la Institutul de Biologie Experimentală al Academiei de Științe a RSS Kazahului din 1962 sub conducerea academicianului F. M. Mukhametgaliev. Rezultatele cercetării sunt rezumate în monografia lui A. S. Sareenova (1982), care poate servi ca material suplimentar pentru înțelegerea heterozei și a efectului încrucișării. În procesul de lucru, s-a determinat cantitatea de ADN, ARN, proteine ​​și activitatea unui număr de enzime în țesuturile și structurile subcelulare ale celulelor (nuclee, cromozomi) oilor de rasă și încrucișată. Au fost identificate caracteristici ale proceselor metabolice și ale heterozei la animale cu origine diferită. S-a dovedit că efectul heterotic nu este asociat cu o modificare a cantității de substanță ereditară într-o singură celulă, nucleu sau cromozomi. Încrucișarea nu provoacă activarea genelor anterior inactive obținute prin cromozomii părinților în încrucișări și nu duce la o restructurare radicală a proceselor metabolice. În schimb, există doar stimularea nivelului de intensitate al proceselor metabolice. În procesul ontogenezei, această tensiune scade și efectul heterozei la încrucișări scade.

Efectul biochimic al heterozei la încrucișați s-a manifestat prin stimularea activității enzimelor tisulare (ADNază, RNază etc.), care afectează sinteza acizilor nucleici. Activitatea enzimelor în încrucișări are loc într-un interval mai larg de pH al mediului, ceea ce crește plasticitatea ecologică a organismelor încrucișate și adaptabilitatea la condițiile de mediu. În consecință, încrucișarea afectează mecanismul de reglare a activității enzimatice.

Sinteza ARN în nucleul celulei și translația sintezei ghidate de ARN a moleculelor de proteine ​​din citoplasmă apar la un nivel superior la încrucișări. Acest lucru este facilitat de îmbogățirea nucleilor celulari cu proteine ​​cromatinei non-histone, care sunt un stimulator specific al activității genomului. În consecință, încrucișarea a stimulat sinteza ARN-ului ribozomal, adică a îmbunătățit procesul de transcripție. Se presupune că cu ajutorul unor substanțe biologic active (hormoni, metaboliți), care pot influența activitatea aparatului genetic, este posibilă prelungirea efectului heterozei pe o perioadă mai lungă de ontogeneză.

Există și alte explicații biochimice pentru heteroză. Se crede că principalul motiv pentru puterea hibridă este formarea pe cromozomi a unor copii sensibile ale genelor structurale, care formează un exces de informație în celule și determină compatibilitatea ridicată a proceselor metabolice (Severin, 1967).

Explicațiile pentru efectul heterosis pot fi găsite în ipoteza că încrucișările au tipuri polimorfe de proteine ​​(izoenzime), care diferă în unele proprietăți.

Formele parentale nu au polimorfism de enzime, iar atunci când sunt încrucișate, polimorfismul și numărul de loci polimorfi y se formează în încrucișări. prin urmare sunt mai mulți dintre ei decât părinții lor. Acest lucru, potrivit unor oameni de știință (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974), explică efectul supradominanței. F. M. Mukhametgaliev (1975) consideră că stimularea reciprocă a genomului în timpul fertilizării este echivalentă cu efectul aditiv al sistemelor genetice unite și este baza apariției heterozei, dar nu este cauza apariției de noi calități în materialul genetic, de aceea heteroza se manifestă prin modificări cantitative ale caracteristicilor şi are o moştenire de tip poligenic.

O nouă abordare pentru explicarea efectului heterosis este propusă de V. G. Shakhbazov (1968). El crede că heteroza are o bază biofizică, deoarece în timpul fertilizării are loc un schimb de sarcini electrice ale cromozomilor omologi, ceea ce crește activitatea cromozomilor la zigoții hibrizi. Aceasta duce la acumularea de proteine ​​acide și ARN, crește raportul nucleol-nuclear și crește rata de diviziune mitotică.

Explicațiile de mai sus cu privire la cauzele efectului heterosis indică o lipsă de unitate în explicația științifică a fenomenului heterosis și, prin urmare, problema rămâne pentru studiu și considerație ulterioară. În ciuda acestui fapt, în practica zootehniei, tehnicile de selecție a animalelor sunt folosite pentru a consolida și a spori efectul heterozei. Există mai multe tehnici de calculare a mărimii efectului heterosis. Se distinge așa-numitul tip adevărat de heteroză, care este determinat de amploarea superiorității trăsăturii la animalele încrucișate față de ambele forme parentale. Un alt tip de heteroză este ipotetic, atunci când caracteristicile descendenților încrucișați depășesc nivelul mediu aritmetic al trăsăturii ambilor părinți.

Dacă nu există date despre una dintre rasele din care sunt obținute încrucișările, atunci performanța lor este comparată cu rasa părinte, iar performanța îmbunătățită a încrucișărilor nu se numește heterosis, ci efectul încrucișării.

Rezumând înțelegerea modernă a fenomenelor de depresie de consangvinizare și heteroză, putem trage concluzii despre necesitatea utilizării ambelor fenomene în munca practică de reproducere.

Aplicarea practică a heterozei

Creșterea zootehnică modernă se caracterizează prin folosirea încrucișării, însoțită de un efect heterotic, în special pentru creșterea de ouă și pui de carne. . Acest sistem include două etape principale; reproducerea liniilor consangvinizate de păsări folosind diferite tipuri de consangvinizare și linii de încrucișare (încrucișare) pentru a obține o așa-numită pasăre hibridă care prezintă heterozis. De exemplu, în Țările de Jos, compania Eurybrid lucrează cu două încrucișări de găini ouătoare: „Hisex White” (coaja albă, pe bază de Leghorns) și „Hisex Brown” (cu participarea Rhode Island și New Hampshire cu un maro). coajă). Aceste două încrucișări ocupă o poziție de lider în producția mondială de ouă.

În țara noastră se desfășoară și lucrări la crearea hibridului de ouă și carne de pasăre. Pentru a efectua selecția pentru heterosis, liniile consangvinizate sunt crescute prin împerechere conform tipului „frate x soră” timp de 3-4 generații sau mai mult, combinând acest lucru cu sacrificarea strictă a indivizilor nedoriți. Din numărul mare de linii stabilite, aproximativ 10-15% din linii rămân la sfârșit, cu un coeficient de consangvinizare în medie de 37,5% (împerecherea fraților întregi timp de trei generații). În continuare, liniile rămase sunt încrucișate între ele pentru a le verifica compatibilitatea, apoi cele mai reușite combinații sunt lăsate pentru încrucișarea producției și se obțin hibrizi cu 2, 3, 4 linii,

Utilizarea efectului heterosis este, de asemenea, utilizată în lucrul cu alte specii de animale, în special în creșterea vitelor de carne, creșterea oilor, creșterea cămilelor și piscicultură. Metodele de obținere a efectului heterozei sunt variate. Heteroza se manifestă în timpul încrucișării interspecifice de animale: obținerea de catâri din încrucișarea unui măgar cu o iapă, creșterea de noi rase heterotice prin obținerea de hibrizi din încrucișarea bovinelor cu zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - în SUA; Sao Paulo - în Brazilia). ; Haup Holstein - în Jamaica). În țara noastră, s-a realizat hibridizare la distanță între oile de lână fină și argali și a fost dezvoltată o nouă rasă - arharomerinos. În Kârgâzstan și Altai s-au obținut hibrizi de iac cu vite Simmental.

Hibridizarea la distanță este însoțită de manifestarea heterozei pentru o serie de trăsături valoroase din punct de vedere economic.

Problema obținerii și sporirii efectului heterozei nu a fost pe deplin rezolvată. Principalul obstacol care nu poate fi depășit este pierderea efectului heterotic în a doua generație, adică heteroza obținută în prima generație nu este fixată, ci se pierde în generațiile ulterioare atunci când încrucișările de reproducere „în sine”. Unele metode permit menținerea heterozei pe parcursul mai multor generații. Una dintre cele mai accesibile și eficiente metode este încrucișarea variabilă, utilizată în creșterea animalelor comerciale. Totodată, din încrucișările de prima generație obținute din încrucișarea mătcilor din rasa A cu tarii din rasa B, cea mai bună parte a mătcilor este izolată și încrucișată cu tatăl rasei C și se obțin încrucișări din a doua generație, cu manifestarea heterozei atunci când sunt combinate trei rase (A, B, C). În continuare, încrucișările din a doua generație pot fi încrucișate cu tatăl rasei D și se pot obține încrucișări mai complexe, care reprezintă ereditatea rasei materne originale A și ereditatea raselor paterne B, C și B. Nu au fost dezvoltate alte metode. în zootehnie pentru a păstra efectul heterozei.

În practica zootehniei moderne, s-a dovedit că efectul heterozei este divers și se exprimă în îmbunătățirea trăsăturilor economice valoroase. Principalii indicatori ai heterozei sunt o creștere a viabilității embrionare și postembrionare; reducerea costurilor cu furajele pe unitatea de producție; creşterea precocităţii, fertilităţii, productivităţii; manifestarea unor oportunități mai mari de adaptare la condițiile în schimbare și la noile elemente de tehnologie. Gama largă de efect heterotic, manifestat într-o varietate de caracteristici de reacție, este o reflectare a proceselor fiziologice și biochimice cauzate de particularitățile aparatului genetic al animalelor heterotice.

Utilizarea Heterosis în cultivarea plantelor este o tehnică importantă pentru creșterea productivității plantelor. Randamentul hibrizilor heterotici este cu 10-30% mai mare decât cel al soiurilor convenționale. Pentru utilizarea hidrocarburilor în producție, s-au dezvoltat metode de obținere rentabile sămânță hibridă n porumb, roșii, vinete, ardei, ceapă, castraveți, pepeni verzi, dovleci, sfeclă de zahăr, sorg, secară, lucernă și alte produse agricole. plantelor. O poziție specială o ocupă un grup de plante înmulțite vegetativ în care este posibil ca G. să se înființeze în urmași, de exemplu, soiuri de cartofi și culturi de fructe și fructe de pădure crescute din semințe hibride. Pentru a utiliza genetica în scopuri practice, încrucișările intervarietale ale soiurilor homozigote de plante auto-polenizate, încrucișările intervarietale (interpopulații) ale liniilor auto-polenizate de plante cu polenizare încrucișată (pereche, triliniare, dublu-cadrilinie, multiple) și încrucișări varietale-liniare. folosit. Avantajul anumitor tipuri de încrucișare pentru fiecare produs agricol. cultura se stabileşte pe baza evaluării economice. Eliminarea dificultăților în obținerea semințelor hibride poate fi facilitată de utilizarea sterilității citoplasmatice masculine (CMS), a proprietății de incompatibilitate la unele plante cu polenizare încrucișată și a altor caracteristici ereditare în structura florii și a inflorescenței, eliminând costurile ridicate ale castrarii. . La alegerea formelor parentale pentru producerea de hibrizi heterotici, se evaluează capacitatea lor combinativă. Inițial, selecția în această direcție s-a redus la selectarea celor mai bune genotipuri din punct de vedere al valorii combinaționale din populațiile de soiuri cu polenizare deschisă pe baza endogamie sub formă de autopolenizare forţată. Au fost dezvoltate metode pentru evaluarea și creșterea capacității de combinare a liniilor și a altor grupuri de plante utilizate pentru încrucișări.

Cel mai mare efect în utilizarea G. a fost obținut pe porumb. Crearea și introducerea în producție a hibrizilor de porumb a făcut posibilă creșterea randamentului brut de cereale cu 20-30% pe suprafețele vaste ocupate de această cultură în diferite țări ale lumii. Au fost creați hibrizi de porumb care combină randamentele mari cu calitatea bună a semințelor, rezistența la secetă și imunitate la diferite boli. Hibrizi heterotici de sorg (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), hibrizi heterotici intervarietali de sfeclă de zahăr au fost zonați, dintre care hibridul Yaltushkovsky este cel mai răspândit. Pentru obținerea formelor heterotice se folosesc tot mai des linii de sfeclă de zahăr cu polen steril. Fenomenele G. au fost stabilite şi în multe culturi de legume şi oleaginoase. Au fost obținute primele rezultate în studiul G. la hibrizi de grâu din prima generație, s-au creat analogi sterili și restauratori de fertilitate și au fost identificate surse de CMS în grâu.

Heteroza- creșterea viabilității hibrizilor datorită moștenirii unui anumit set de alele ale diferitelor gene de la părinții lor diferiți. Acest fenomen este opusul depresiei de consangvinizare, care apare adesea ca urmare a consangvinizării (consangvinizare), ducând la creșterea homozigozității. Creșterea viabilității hibrizilor de prima generație ca urmare a heterozei este asociată cu trecerea genelor la o stare heterozigotă, în timp ce alelele semi-letale recesive care reduc viabilitatea hibrizilor nu apar.

La plante (după A. Gustafson), se disting trei forme de heteroză:
-----T. n. heteroza reproductivă, care are ca rezultat creșterea fertilității hibride și a productivității,
-----heteroza somatică, mărind dimensiunile liniare ale plantei hibride și masa acesteia,
-----heteroza adaptativa (numita si adaptativa), care creste adaptabilitatea hibrizilor la actiunea factorilor de mediu nefavorabili.

Geneticienii au venit cu o modalitate de a folosi practic heterosis. Ideea lui este că, de exemplu, două linii de plante parentale potrivite sunt crescute în fermele de semințe, din acestea se obțin semințe hibride, iar aceste semințe sunt vândute producătorilor agricoli. (Implementarea acestei idei necesită câteva trucuri suplimentare. De exemplu, pentru obținerea semințelor de porumb hibrid se folosește ca unul dintre părinți un soi al cărui polen este steril, ceea ce evită autopolenizarea. A fost descoperită gena sterilității polenului din porumb. în țara noastră de geneticianul și crescătorul M.I Khadzhinov în 1932. Ulterior, cu ajutorul încrucișărilor, gena sterilității a fost introdusă în soiurile dorite de porumb). Această metodă s-a dovedit a fi foarte reușită. De exemplu, în SUA, din 1968, pe toate suprafețele ocupate de porumb s-au cultivat doar hibrizi. În multe țări din lume, semințele comerciale de ceapă, roșii, sfeclă, orez, castraveți, morcovi și alte culturi sunt obținute folosind aceeași tehnică.
Heteroza este folosită și în creșterea animalelor. Creșterea păsărilor de curte se bazează pe aceasta. Au fost crescute o rasă de găini cu producție mare de ouă și o altă rasă cu creștere rapidă a găinilor. Când găinile din prima rasă sunt încrucișate cu cocoși din a doua, se obține o generație hibridă, caracterizată printr-o creștere deosebit de rapidă.
Ipoteză heterozis, formulat de G. Schell, E. East și H. Hayes, explică fenomenul de heterozis prin prezența heterozigozității diverselor loci și supradominanța rezultată, adică atunci când efectul heterozigotului Aa asupra manifestării fenotipului este mai puternic decât genotipul dominant homozigot AA (adică efectul acțiunii Aa este mai mare decât acțiunea AA).
O altă explicație a heterozei, formulată de Kiebl și Pellew (1910), se bazează pe faptul că atunci când încrucișează organisme care poartă diferite gene homozigote în genotip, de exemplu AAbb și aaBB, la descendenții încrucișați, alelele recesive trec în forma heterozigotă de genotipul AaBb, în ​​care efectele nocive ale celor recesive sunt gene eliminate. Influența genelor dominante asupra manifestării heterozei poate fi explicată prin efectul cumulativ simplu al unui număr mare de gene dominante, adică există un efect aditiv.

45. Structura genetică a populaţiilor. Legea Hardy-Weinberg.

O populație este o colecție de indivizi din aceeași specie care ocupă o anumită zonă pentru o perioadă lungă de timp și se încrucișează liber între ei. Într-o măsură sau alta, izolat de altă populație.

Fiecare populație genetică are o structură genetică și un grup genetic specific. Bazinul de gene este ansamblul tuturor genelor pe care le au membrii unei populații. Structura genetică determinat de concentrația fiecărei gene (sau alelele sale) în populație, natura genotipurilor și frecvența distribuției lor;

Un set haploid de cromozomi conține un set complet de gene sau un genom. În mod normal, două astfel de seturi de gene servesc ca principală condiție prealabilă pentru dezvoltarea fazei diploide. Dacă există indivizi A în populație, atunci în starea diploidă normală a cromozomilor numărul de genomi din populație va fi 2N.

Structura genetică a unei populații este de obicei exprimată prin frecvența alelelor fiecărui locus și frecvența genotipurilor homozigote și heterozigote. Raportul dintre frecvențele alelelor și genotipului dintr-o populație prezintă un anumit model în fiecare perioadă specifică de timp și de-a lungul generațiilor de organisme.

Panmixia este traversare liberă.

O proprietate importantă a populațiilor este capacitatea lor de a prezenta o variabilitate genetică mare, a cărei sursă principală constă în procesul de reproducere,

Sursa creșterii variabilității ereditare este procesul de mutație, în timpul căruia apariția de noi alele contribuie la formarea de noi fenotipuri (și genotipuri) în populația care anterior lipseau din aceasta.

Interacțiunea genelor la diferiți loci afectează, de asemenea, variabilitatea genetică a populației coadaptarea genelor. Efectul coadaptării genelor la diferite generații de indivizi dintr-o populație poate fi diferit din cauza condițiilor în schimbare în diferite generații.

Sub influența selecției, indivizii care alcătuiesc o populație dezvoltă o proprietate atât de importantă precum adaptabilitatea la condițiile de mediu. Nivelul de fitness servește ca măsură a progresului unei populații și este exprimat prin intensitatea reproducerii indivizilor și creșterea dimensiunii populației.

Structura genetică a fiecărei populații panmictice este păstrată de-a lungul unui număr de generații până când un factor o scoate din echilibru. Păstrarea structurii genetice originale, adică frecvența alelelor și a genotipurilor de-a lungul unui număr de generații, se numește echilibru geneticşi tipice populaţiilor panmictice. O populație poate avea echilibru în anumite loci și dezechilibru în altele.

Când o populație trece la o stare de neechilibru, nivelurile frecvențelor alelelor și genotipului se schimbă și se dezvoltă o nouă relație între genotipurile homozigote și heterozigote.

Structura fondului de gene într-o populație staționară panmictică este descrisă de legea de bază a geneticii populației - Legea Hardy-Weinberg, care afirmă că într-o populație ideală există un raport constant al frecvențelor relative ale alelelor și genotipurilor, care este descris de ecuația:

(p A + q a) 2 =r 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Dacă se cunosc frecvenţele alelelor relative pŞi qși dimensiunea totală a populației Nîn general, atunci putem calcula frecvența absolută așteptată sau calculată (adică numărul de indivizi) a fiecărui genotip. Pentru a face acest lucru, fiecare termen al ecuației trebuie înmulțit cu N general:

p 2 AA·Nîn general + 2·p·q Aa ·Nîn general +q 2 aa Nîn general = Nîn general

În această ecuație:

p 2 AA·Nîn general – frecvența absolută așteptată (numărul) de homozigoți dominanti AA

2·p·q Aa ·N total – frecvența absolută așteptată (număr) de heterozigoți Ahh

q 2 aa Nîn general – frecvența absolută așteptată (numărul) de homozigoți recesivi ahh

Heteroza (din greaca heteroioza - schimbare, transformare)

„vigoare hibridă”, creștere accelerată și mărime crescută, vitalitate și fertilitate crescute a hibrizilor de prima generație în diferite încrucișări atât de animale, cât și de plante. În a doua și în generația următoare, G. se estompează de obicei. Se face o distincție între gigantism adevărat, capacitatea hibrizilor de a lăsa un număr mare de descendenți fertili și gigantism, extinderea întregului organism hibrid sau a părților sale individuale. G. se găsește într-o varietate de animale și plante pluricelulare (inclusiv autopolenizatoare). Fenomene asemănătoare cu G. se observă în timpul procesului sexual la unele organisme unicelulare. În agricultură Heteroza la animale și plantele cultivate duce adesea la o creștere semnificativă a productivității și a randamentului (vezi mai jos - Heteroza în agricultură).

G. și depresiunea sa de consangvinizare inversă (vezi Consangvinizare) erau deja cunoscute grecilor antici, în special Aristotel. Primele studii științifice despre hidrogenul din plante au fost efectuate de botanistul german J. Kölreuther (1760). Charles Darwin și-a generalizat observațiile despre beneficiile încrucișărilor (1876), având astfel o mare influență asupra lucrării lui I.V. Michurin și a multor alți crescători. Termenul „G”. propus de geneticianul american G. Schell (1914); El a fost primul care a produs hibrizi de porumb „duble” între linii. Bazele metodei de cultivare industrială a acestor hibrizi au fost dezvoltate de D. Jones (1917). Utilizarea hibridizării (vezi hibridizarea) în agricultură se extinde de la an la an, ceea ce stimulează și cercetarea teoretică în genetică Indivizii cu hibridizare puternic exprimată au avantaje sub selecția naturală (vezi selecția naturală), și prin urmare manifestările geneticii se intensifică. contribuie la creșterea variabilității genetice (vezi Variația). Adesea apar sisteme genetice stabile care asigură supraviețuirea preferențială a heterozigoților pentru multe gene.

Studiul lui G., pe lângă studiul obișnuit al caracteristicilor morfologice, necesită utilizarea unor metode fiziologice și biochimice care să permită detectarea diferențelor subtile dintre hibrizi și formele originale. Studiul geneticii a început și la nivel molecular: în special, structura moleculelor proteice specifice — enzime, antigene etc. — este studiată la mulți hibrizi.

Potrivit lui Darwin, genetica este cauzată de unificarea înclinațiilor ereditare eterogene într-un ovul fecundat. Pe această bază, au apărut două ipoteze principale despre mecanismul lui G. Ipoteza heterozigozității („supradominare”, „single-gene” G.) a fost înaintată de cercetătorii americani E. East și G. Schell (1908). Două stări (două alele) ale aceleiași gene, atunci când sunt combinate într-un heterozigot (vezi Heterozigot), se completează reciproc în efectul lor asupra organismului. Fiecare genă controlează sinteza unei anumite polipeptide. Într-un heterozigot, mai multe lanțuri proteice diferite sunt sintetizate în loc de unul și adesea se formează heteropolimeri - molecule „hibride” (vezi Complementaritate); asta i-ar putea oferi un avantaj. Ipoteza dominanței (însumarea genelor dominante) a fost formulată de biologii americani A. V. Bruce (1910), D. Jones (1917) și alții Mutațiile (modificările) genelor în masa generală sunt dăunătoare. Protecția împotriva lor este o creștere a dominanței (vezi Dominanța) genelor care sunt „normale” pentru populație (evoluția dominanței). Combinația de gene dominante favorabile a doi părinți într-un hibrid duce la genetică Ambele ipoteze ale geneticii pot fi unite prin conceptul de echilibru genetic (om de știință american J. Lerner, englezul K. Mather, geneticianul rus N.V. Turbin). G., aparent, se bazează pe interacțiunea atât a genelor alelice, cât și a genelor non-alelice; cu toate acestea, în toate cazurile, G. este asociat cu heterozigozitatea crescută a hibridului și îmbogățirea sa biochimică, ceea ce determină metabolismul crescut. De un interes practic și teoretic deosebit este problema fixării G. Poate fi rezolvată prin dublarea seturilor de cromozomi (vezi Poliploidia), crearea de structuri heterozigote stabile și utilizarea tuturor formelor de Apomixis a, precum și înmulțirea vegetativă a hibrizilor. Efectul lui G. poate fi, de asemenea, consolidat prin dublarea genelor individuale sau a secțiunilor mici de cromozomi. Rolul unor astfel de duplicări în evoluție este foarte mare; Prin urmare, G. ar trebui considerată ca o etapă importantă pe calea progresului evolutiv.

V. S. Kirpicikov.

Heteroza în agricultură. Utilizarea hidrocarburilor în cultivarea plantelor este o tehnică importantă pentru creșterea productivității plantelor. Randamentul hibrizilor heterotici este cu 10-30% mai mare decât cel al soiurilor convenționale. Pentru utilizarea hidrocarburilor în producție, s-au dezvoltat metode rentabile pentru producerea semințelor hibride (vezi semințe hibride) de porumb, roșii, vinete, ardei, ceapă, castraveți, pepeni verzi, dovleci, sfeclă de zahăr, sorg, secară, lucernă, si alte produse agricole. plantelor. O poziție specială o ocupă un grup de plante înmulțite vegetativ în care este posibil ca G. să se înființeze în urmași, de exemplu, soiuri de cartofi și culturi de fructe și fructe de pădure crescute din semințe hibride. Pentru a utiliza genetica în scopuri practice, încrucișările intervarietale ale soiurilor homozigote de plante auto-polenizate, încrucișările intervarietale (interpopulații) ale liniilor auto-polenizate de plante încrucișate (pereche, triliniare, dublu-cadrilinie, multiple) și încrucișări varietale-liniare sunt folosit. Avantajul anumitor tipuri de încrucișare pentru fiecare produs agricol. cultura se stabileşte pe baza evaluării economice. Eliminarea dificultăților în obținerea semințelor hibride poate fi facilitată de utilizarea sterilității citoplasmatice masculine (CMS), a proprietății de incompatibilitate la unele plante cu polenizare încrucișată și a altor caracteristici ereditare în structura florii și a inflorescenței, eliminând costurile ridicate ale castrarii. . La alegerea formelor parentale pentru producerea de hibrizi heterotici, se evaluează capacitatea lor combinativă. Inițial, selecția în această direcție s-a redus la selecția celor mai bune genotipuri din punct de vedere al valorii combinaționale din populațiile de soiuri cu polenizare deschisă pe baza consangvinizării sub formă de autopolenizare forțată. Au fost dezvoltate metode pentru evaluarea și creșterea capacității de combinare a liniilor și a altor grupuri de plante utilizate pentru încrucișări.

Cel mai mare efect în utilizarea G. a fost obținut pe porumb. Crearea și introducerea în producție a hibrizilor de porumb a făcut posibilă creșterea randamentului brut de cereale cu 20-30% pe suprafețele vaste ocupate de această cultură în diferite țări ale lumii. Au fost creați hibrizi de porumb care combină randamentele mari cu calitatea bună a semințelor, rezistența la secetă și imunitate la diferite boli. Hibrizi heterotici de sorg (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), hibrizi heterotici intervarietali de sfeclă de zahăr au fost zonați, dintre care hibridul Yaltushkovsky este cel mai răspândit. Pentru obținerea formelor heterotice se folosesc tot mai des linii de sfeclă de zahăr cu polen steril. Fenomenele G. au fost stabilite şi în multe culturi de legume şi oleaginoase. Au fost obținute primele rezultate în studiul G. la hibrizi de grâu din prima generație, s-au creat analogi sterili și restauratori de fertilitate și au fost identificate surse de CMS în grâu.

În creșterea animalelor, fenomenele genetice sunt observate în timpul hibridizării, încrucișării și încrucișării intrabreeding (interliniare) (vezi Încrucișarea) și asigură o creștere vizibilă a productivității agricole. animalelor. Cea mai răspândită utilizare a hibrizilor este în încrucișarea industrială (vezi Încrucișarea industrială). În creșterea păsărilor de curte, atunci când se încrucișează rase de găini ouătoare, de exemplu, Leghorns cu Australorps, Rhode Islands etc., producția de ouă a încrucișărilor din prima generație crește cu 20-25 de ouă pe an; încrucișarea raselor de carne de pui cu rase de carne și ouă duce la o creștere a calităților cărnii (vezi Broiler); G. pe baza unui complex de caracteristici se obține prin încrucișarea unor linii strâns înrudite de găini de aceeași rasă sau prin încrucișare. În creșterea porcilor, creșterea oilor și creșterea vitelor, încrucișarea industrială este utilizată pentru a obține productivitatea cărnii, care se exprimă prin creșterea maturității timpurii și a greutății în viu a animalelor, creșterea randamentului la sacrificare și îmbunătățirea calității carcasei. Porcii din rase carne-grasă (combinat) sunt încrucișați cu mistreți din rase de carne. Oile mici, neproductive din rasele locale sunt încrucișate cu berbeci din rasele de lână de carne, iar oile de lână fină sunt încrucișate cu berbeci din rasele de carne de coacere timpurie sau de lână semifină. Pentru a crește productivitatea cărnii, vacile din rase de lapte, lapte și carne sunt încrucișate cu tauri din rase specializate în carne.

Lit.: Darwin Ch., Acțiunea polenizării încrucișate și a autopolenizării în lumea vegetală, trad. din engleză, M.-L., 1939; Kirpichnikov V.S., Fundamentele genetice ale heterozei, în colecția: Questions of evolution, biogeography, genetics and selection, M., 1960; Porumb hibrid. Culegere de traduceri, M., 1964; Sesiune științifică comună asupra problemelor heterozei. Rezumate ale rapoartelor, în. 1-6, M., 1966; Utilizarea heterozei în creșterea animalelor. [Materiale conferintei], Barnaul, 1966; Heteroza în creșterea animalelor. Lista bibliografică, M., 1966; Guzhov Yu L., Heteroza și recolta M., 1969; Brewbaker J.L., Agricultural Genetics, trad. din engleză, M., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Utilizarea heterozei în producția de culturi. (Recenzie), M., 1966; Kirpichnikov V.S., Teoria generală a heterozei, l. Mecanisme genetice, „Genetica”, 1967 Nr. 10; Fincham J. R. S., Complementarea genetică, N. Y. - Amst., 1966.

Marea Enciclopedie Sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .

Vedeți ce este „heteroza” în alte dicționare:

Accelerarea creșterii, creșterea în mărime, creșterea vitalității și fertilității hibrizilor din prima generație în comparație cu formele parentale ale plantelor sau animalelor. De obicei, heteroza dispare în a doua și în generația următoare. Heteroza este larg răspândită... ... Dicţionar financiar

Heteroza (tradusă din greacă ca schimbare, transformare) este o creștere a viabilității hibrizilor datorită moștenirii unui anumit set de alele ale diferitelor gene de la părinții lor diferiți. Acest fenomen este opusul consangvinizat... Wikipedia

- (din limba greacă heteroioză schimbare, transformare), proprietatea hibrizilor din prima generație de a depăși cele mai bune dintre formele parentale în vitalitate, fertilitate și alte caracteristici. În a doua și în generația următoare, heteroza dispare de obicei... ... Enciclopedie modernă

- (din grecescul heteroiosis change transformation), proprietatea hibrizilor din prima generație de a depăși cele mai bune dintre formele parentale în vitalitate, fertilitate și alte caracteristici. În a doua și în generația următoare, heteroza se estompează de obicei. Heteroza... Dicţionar enciclopedic mare

- (din grecescul heteroioză schimbare, transformare), „putere hibridă”, superioritatea hibrizilor într-o serie de caracteristici și proprietăți față de formele părinte. Termenul „G”. propus de J. Schell în 1914. De regulă, G. este caracteristic hibrizilor din prima generație... Dicționar enciclopedic biologic

Dicționar de excelență de sinonime rusești. heterosis substantiv, număr de sinonime: 1 excelență (14) ASIS Dictionary of Synonyms. V.N. Tr... Dicţionar de sinonime

- (din greaca heteroioza schimbare, transformare), putere hibrida, vitalitate si fertilitate crescuta a hibrizilor din prima generatie fata de formele parentale. A fost descris pentru prima dată de Charles Darwin (1859). Fundamentele teoretice ale heterozei... ... Dicționar ecologic

HETEROZA, vitalitate crescuta, demonstrata in unele cazuri de descendentii hibrizi (vezi HIBRID), necaracteristica parintilor... Dicționar enciclopedic științific și tehnic

Heteroza. Vezi vigoare hibridă. (